Les fossiles d'animaux Vertébrés
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Introduction
Les vertébrés sont des animaux possédant un squelette osseux ou cartilagineux interne, qui comporte en particulier une colonne vertébrale, composée de vertèbres qui protègent le système nerveux central. Ils font partis des Chordés et existent depuis le Cambrien.
Les premiers vertébrés étaient des animaux sans mâchoires.
Les premiers chordés ont été découverts dans les gisements de Chengjiang (Chine) et dans les schistes de Burgess au Canada (lagerstätte) qui datent respectivement du début et du milieu du Cambrien. L’un des fossiles les plus connus est Pikaia gracilens qui est un organisme en forme de ‘feuille’ avec des blocs musculaires sigmoïdaux clairement définis et une notocorde (une colonne vertébrale primitive). Récemment (1999), deux espèces supplémentaires ont été signalées à Chengjiang, Myllokunmingia et Haikouichthys (qui remontent à 520 – 525 Ma, et sont donc plus anciennes que Pikaia).
Au Cambrien supérieur et à l'Ordovicien, les vertébrés primitifs les plus communs étaient les conodontes (microfossiles ressemblant à des dents, de nature phosphatée). Ils ont été identifiés pour la première fois en 1856, mais pendant plus de 150 ans, les conodontes sont restés un mystère, puisqu’on les connaissait uniquement par leurs dents, et personne ne savait quel animal les avait produits. La découverte de conodontes complets en 1983 a démontré qu'ils étaient petits et ressemblaient à des anguilles (22 à 25 mm de long).
Les vertébrés actuels se divisent en deux ensembles inégaux : les Agnathes (les plus anciens) et les Gnathostomes (les plus représentés actuellement).
Les AGNATHES
(du grec ‘a’ = sans et ‘gnathos’ = mâchoire)
Les Agnathes sont les premiers Vertébrés connus, dès le Cambrien. Malgré leur ressemblance avec les Poissons, il s’agit d’organismes tout à fait différents. Ce sont des animaux qui vivent dans l’eau et ne possèdent pas de mâchoire (d’où l’origine de leur nom). Ils sont actuellement représentés par de rares organismes (lamproies, myxines), mais étaient particulièrement abondants au cours du Paléozoïque (et surtout jusqu'à la fin du Dévonien).
Il existe de nombreuses formes fossiles, notamment au Paléozoïque, avec par exemple :
- les Ostéostracés (Ordovicien – Dévonien) : On en connaît au moins 200 espèces. Ces organismes étaient pourvus d’un véritable bouclier céphalique osseux, et étaient les premiers vertébrés à posséder une vraie paire de nageoires.
- les Hétérostracés (Silurien – Dévonien) : Ils forment un large groupe d’au moins 300 espèces. Ils étaient tous caractérisés par la présence d’un bouclier céphalique constitué de plusieurs plaques ornementées, dépourvus de nageoire, et très diversifiés.
- les Anaspides (Silurien – Dévonien) : Une vingtaine d’espèces sont connues. Ils sont pourvus d’un corps fusiforme (mince et allongé), recouvert d’écailles, et ne possèdent pas de bouclier céphalique. Leur tête est recouverte de petites plaques osseuses et leur corps de longues écailles disposées en chevron. Les Anaspides vivaient dans des environnements marins côtiers. Ils sont rarement retrouvés à l'état de fossiles articulés, probablement à cause de la fragilité de leur squelette.
Les GNATHOSTOMES
(du grec ‘gnathos’ = mâchoire et ‘stoma’ = bouche)
Les Gnathostomes sont des Vertébrés possédant une mâchoire. Ce groupe rassemble la quasi-totalité des Vertébrés actuels, avec plus de 50 000 espèces vivant dans des habitats variés et de tailles très différentes.
Les Poissons sont apparus au Silurien. Différents groupes existent ou ont disparu :
- Les Placodermes ou ‘poissons cuirassés’ (début Silurien – fin Dévonien) : Tout comme les Ostéostracées et les Hétérostracés, les Placodermes possèdent une cuirasse à l’avant de leur corps. Ce sont les premiers vertébrés qui possèdent une paire de nageoires pelviennes (à l’arrière de leur corps, en plus des nageoires pectorales à l’avant). On a recensé au moins 350 genres de Placodermes. Certaines espèces ont atteint une très grande taille : par exemple, Dunkleosteus était le plus grand prédateur des mers dévoniennes et le plus grand vertébré de cette époque, puisqu’il pouvait atteindre une longueur de 6 à 7 m pour un poids de 3 à 4 tonnes.
- Les Acanthodiens (fin Ordovicien – Permien, mais ne deviennent abondants qu’au Silurien) : Ce sont de petits poissons (généralement moins de 20 cm), caractérisés par la présence de grandes épines à l’avant de leurs nageoires (ces épines se fossilisent très bien et c’est pourquoi on les appelle parfois les ‘poissons épineux’, en effet leur nom vient du grec ‘akanthos’ = épines). Ils présentent aussi une nageoire dorsale comme celle des requins (ils présentent des caractéristiques qui les rapprochent des poissons Chondrichtyens), et possèdent des yeux de grande taille (ce qui indique qu’ils devaient vivre en eau profonde). Au Dévonien, on les trouve à la fois dans la mer et dans les eaux douces, et principalement dans les eaux douces à partir du Carbonifère.
- Les Chondrichtyens ou ‘poissons cartilagineux’ (début Dévonien - actuel) : Ce sont les ancêtres des requins et des raies d’aujourd’hui. Ils existent peut-être dès la fin de l’Ordovicien ou le Silurien (découverte d’écailles et de dents) mais de façon certaine à partir du Dévonien. Certains spécimens de la fin du Dévonien pouvaient mesurer 2 m de long et étaient probablement de très bons nageurs.
- Les Ostéichtyens ou ‘poissons osseux’, divisés en deux groupes :
- Les Actinoptérygiens ou ‘poissons à nageoires rayonnées’ (début Dévonien – actuel, mais diversification importante à partir du Carbonifère) : Ils dominent les mers actuelles, avec au moins 23 000 espèces différentes
- Les Sarcoptérygiens ou ‘poissons à nageoires lobées’ (fin Silurien – actuel) : Ce groupe comprend peu d’espèces aujourd’hui (les poissons pulmonés comme le dipneuste, le cœlacanthe). Au cours du Dévonien, la diversité des Sarcoptérygiens était supérieure à celle des Actinoptérygiens, et notamment en ce qui concerne les poissons pulmonés. Ces organismes se caractérisent par une respiration pulmonaire, utile lors de l’assèchement saisonnier des lacs et rivières. Les Sarcoptérygiens donneront naissance aux Amphibiens au Dévonien.
(du grec ‘amphi’ = deux et ‘bios’ = vie)
Ce sont les premiers tétrapodes connus (= animaux qui possèdent deux paires de membres (= 4 membres) et une respiration majoritairement ou uniquement aérienne). Les tétrapodes actuels sont : les amphibiens, les reptiles, les oiseaux et les mammifères.
Les amphibiens apparaissent dès le Dévonien.
Les ancêtres les plus probables des amphibiens et de tous les tétrapodes sont un groupe de sarcoptérygiens connus sous le nom de Rhiphidistiens, auquel appartient Eusthenopteron. Ces poissons avaient une morphologie squelettique proche de celle des tétrapodes primitifs.
Les amphibiens primitifs les plus connus les plus connus sont Tiktaalik (du Canada) et Acanthostega et Ichthyostega de la fin du Dévonien (Groenland). Ces trois espèces mesuraient de 0,5 à 1,2 m de long, et elles étaient carnivores, se nourrissant vraisemblablement de poissons. Elles présentaient un mélange de caractéristiques de poissons et de tétrapodes. Au départ, ces premiers organismes ont des membres marcheurs (des pattes) et une nageoire caudale (comme les poissons) : ils sont donc encore très dépendants du milieu aquatique. Leur colonne vertébrale était flexible, comme chez un poisson, et l'orientation des ceintures scapulaire et pelvienne, ainsi que la forme des os des membres, montrent que les tétrapodes du Dévonien supérieur utilisaient davantage leurs membres pour nager que pour marcher.
Au Carbonifère, les amphibiens se diversifient de façon importante. Ils prospèrent dans les marécages et les forêts humides, mais leur développement en-dehors de ces zones est limité par trois facteurs : ils pondent leurs œufs dans l’eau, ils sont carnivores et ils sont très maladroits à terre (avec des membres courts et articulés seulement au niveau du genou et de l’épaule).
Actuellement, la classe des Amphibiens est divisée en trois ordres qui sont tous apparus au cours du Trias (les Anoures comme les grenouilles et crapauds, les Urodèles comme les tritons et salamandres et les Gymnophiones).
(du latin ‘reptare’ = ramper)
Les reptiles sont les premiers amniotes (= groupe de tétrapodes qui ont la particularité de disposer d'un sac amniotique, protégeant l'embryon ou le fœtus). Il y a environ 360 millions d'années, les ancêtres de tous les vertébrés terrestres ont commencé à sortir de l'eau. L’apparition de l’œuf amniotique a permis de protéger l’embryon des chocs et surtout de la dessication (l’embryon se développe dans le liquide amniotique).
Les amniotes actuels regroupent les Reptiles, les Mammifères et les Oiseaux.
Les reptiles se sont individualisés à partir des Amphibiens au Carbonifère, et leur innovation majeure est la possibilité de pondre des œufs à terre, ce qui permet à la vie de se développer en-dehors de l’eau : ils ont donc pu coloniser un grand nombre d’environnements (aquatiques, terrestres, aériens), au contraire des Amphibiens.
Ils ne possèdent pas une respiration cutanée mais une respiration pulmonaire (= avec des poumons), et leur peau est recouverte par une couche cornée (des écailles chez les Reptiles).
Les premiers Reptiles étaient de petite taille. Ils se diversifient à la fin du Paléozoïque et dominent la faune terrestre au cours du Mésozoïque, avec les dinosaures. Trois groupes apparaissent au Carbonifère, on les différencie par rapport à leur crâne :
- Les Vertébrés Anapsides : Leur crâne ne comporte pas d’ouverture sauf les yeux. Dans ce groupe on trouve les reptiles primitifs, quelques formes du Permien et du Trias, et les tortues modernes. Au maximum de leur diversité (au Permien), on dénombrait 25 familles. Ils possèdent tous une carapace de protection, et vivent en milieu marin, dans l’eau douce ou en milieu terrestre.
- Les Vertébrés Synapsides (reptiles mammaliens) : Leur crâne comporte une ouverture en arrière de l’orbite. Ils ont dominé le monde terrestre au Carbonifère et Trias. On a observé plusieurs radiations évolutives dans ce groupe :
- Les Pélycosaures apparaissent au Carbonifère : Groupe vivant dans les milieux secs,
- Les Thérapsides apparaissent au Permien supérieur : Descendants des Pélycosaures, ils sont plus petits, pouvaient vivre à des latitudes plus hautes et possédaient peut-être un sang chaud. Ils ont disparu au cours du Jurassique,
- Les Cynodontes apparaissent la fin du Permien, et ils sont communs au Trias. Ils sont les descendants des Thérapsides. Ils possédaient probablement aussi un sang chaud, et se déplaçaient comme des amphibiens. Certains de ces organismes vont évoluer en Mammifères.
- Les Vertébrés Diapsides apparaissent la fin du Carbonifère, mais se développent surtout au cours du Trias : Leur crâne comporte deux ouvertures en arrière de l’orbite. Un groupe de diapsides, les Archosaures, profite de la disparition de nombreux synapsides et amphibiens à la fin du Trias et se développe de façon considérable. Parmi ces organismes qui se développent après le Trias, on retrouve :
- Les Ptérosaures ou reptiles volants : Ce sont les premiers vertébrés qui volent, ils pouvaient atteindre une envergure de 15 m. Ils disparaissent à la limite Crétacé/Tertiaire.
- Les reptiles marins apparaissent au Trias. Ils comportent les ichthyosaures, plésiosaures ou mosasaures, qui ont disparu (mais ce groupe comprend aussi les crocodiles)
- Les Dinosaures : On les trouve à toutes les latitudes, ce qui indique qu’ils avaient probablement le sang chaud. Ce sont les plus célèbres diapsides fossiles, certains ont atteint des tailles gigantesques. Il existe différents groupes :
- Les ornitischiens (= dinosaures avec un bassin d’oiseau) se sont différenciés au Jurassique et sont devenus prépondérants au Crétacé. Ils étaient tous herbivores et comprennent par exemple des organismes comme Triceratops, les stégosaures, les Iguanodons ou les hadrosaures.
- Les saurischiens (= dinosaures avec un bassin de lézard) comprennent les sauropodes et les théropodes. Les sauropodes sont quadrupèdes et uniquement herbivores, certains étaient gigantesques (ex : brachiosaure, Diplodocus). Les théropodes étaient presque tous des prédateurs (ex : Tyrannosaurus, Velociraptor). Les oiseaux dérivent des dinosaures théropodes.
(du latin ‘mamma’ = mamelle et ‘ferre’ = porter)
Les premiers Mammifères sont les descendants de Reptiles mammaliens de type Synapside, les Cynodontes. Il est difficile de dire quand les premiers mammifères sont apparus, car ils se caractérisent par un ensemble de caractères qui sont apparus progressivement, probablement au cours du Trias, pendant une période d’au moins 30 à 40 Ma. Les principaux changements concernent la mobilité et la structure de la mâchoire.
Les mammifères sont restés de petite taille et peu diversifiés jusqu’à la fin du Mésozoïque et l’extinction Crétacé/Tertiaire, la plupart étaient limités à une zone géographique spécifique. Ils se développeront de façon considérable au cours du Cénozoïque.
(du latin ‘avis’ = oiseaux)
Les ancêtres des oiseaux sont les dinosaures théropodes. Les oiseaux actuels partagent en effet de nombreux caractères anatomiques avec certains dinosaures carnivores, et notamment la présence de plumes. De nombreux dinosaures semblent en effet posséder des plumes (nombreuses découvertes en Chine pendant ces dernières années), qui leur servaient à réguler leur température corporelle (mais pas encore à voler).
L'un des fossiles les plus célèbres est Archaeopteryx, le plus ancien oiseau connu. Le premier spécimen a été trouvé dans les sédiments du Jurassique supérieur dans le sud de l'Allemagne en 1861 (dans les calcaires lithographiques de Solnhofen). C'était un animal avec un bec, des ailes et des plumes, donc c'était clairement un oiseau, mais il avait toujours une queue osseuse reptilienne, des griffes sur la main et des dents. Archaeopteryx avait à peu près la taille d'une pie et se nourrissait d'insectes. Les griffes sur ses pieds et ses mains suggèrent qu'Archaeopteryx pouvait grimper aux arbres, et les ailes sont clairement celles d'un animal volant actif. Jusqu'à récemment, les découvertes de fossiles d’oiseaux du Jurassique et du Crétacé inférieur ont été très rares, mais depuis peu de nombreux fossiles spectaculaires d'oiseaux et de dinosaures, avec des plumes préservées, ont été signalés en Chine.
Les groupes d'oiseaux modernes sont vraisemblablement apparus à la fin du Crétacé, mais ils se sont nettement diversifiés au cours du Paléogène, puis en plusieurs phases au Néogène, jusqu'à atteindre la forte diversité actuelle. Des oiseaux géants, atteignant une taille de 3 m, existaient au début du Cénozoïque (par exemple, Gastornis).
Pour en savoir plus (et notamment pour voir des illustrations...)
- AUBOUIN J., BROUSSE R. et LEHMAN J.P., 1975 : Précis de Géologie. 2 Paléontologie, Stratigraphie, Edition Dunod, 697 p. Plusieurs rééditions disponibles.
- DE WEVER P., DAVID B. et NERAUDEAU D., 2010 : Paléobiosphère. Regards croisés des sciences de la vie et de la terre. Edition du Muséum National d’Histoire Naturelle, de la Société Géologique de France et de la maison d’édition Vuibert, 796 p.
- BENTON M.J., 2005 : Vertebrate palaeontology, third edition, Blackwell Publishing, 455 p.
- BENTON M.J., 2015 : Vertebrate palaeontology, fourth edition, Blackwell Publishing, 468 p (+ annexes en couleur).
- TERMIER H. et TERMIER G., 1960 : Paléontologie stratigraphique, édition Masson, 4 fascicules, 512 p.
Date de dernière mise à jour : 15/12/2023
