Les fossiles d'animaux Invertébrés

Dans cette page :

• Introduction
• Les Mollusques (Bivalves, Gastéropodes, Céphalopodes, Scaphopodes)
• Les Arthropodes (Trilobites)
• Les Echinodermes (Echinoïdes, Crinoïdes)
• Les Graptolithes
• Les Cnidaires
• Les Spongiaires
• Les Lophophoriens (Brachiopodes, Bryozoaires)
• Les Annélides
• Pour en savoir plus

Introduction

Un peu de vocabulaire à propos du mode de vie des organismes :

• Le BENTHOS désigne les organismes qui vivent sur le fond ou à proximité immédiate du fond (en milieu marin ou d'eau douce). Un organisme benthique peut être :
  • Vagile c'est à dire qu'il se déplace (ex : les crabes)
  • Sessile c'est à dire qu'il est fixé sur le fond (ex : les coraux)
  • Endobenthique ou endobionte c'est à dire qu'il vit à l'intérieur du sédiment : c'est un animal fouisseur (ex : certains oursins ou bivalves)
  • Epibenthique ou épibionte c'est à dire qu'il vit à la surface
• Le PELAGOS désigne les organismes qui ne sont pas reliés au fond, on les trouve dans la tranche d'eau supérieure (mais pas nécessairement à la surface). Un organisme pélagique peut être :
  • Nectonique c'est à dire qu'il est capable de se déplacer par ses propres moyens : c'est un animal nageur (ex : les poissons)
  • Planctonique c'est à dire qu'il se laisse porter par les courants, tout en étant parfois capable de mouvements limités (ex : de nombreux microorganismes, les méduses)
• Un organisme est dit COLONIAL lorsque de nombreux individus vivent en communauté et forment une colonie (ex : les coraux, les rudistes).

Dans la page qui suit, je vous propose une courte présentation des invertébrés les plus courants sous forme fossile.

Les Mollusques

Les mollusques sont des animaux à corps mou, généralement entourés d’une coquille de carbonate de calcium secrétée par le manteau (tissu externe). Ils sont ubiquistes (= ils peuvent vivre dans de nombreux milieux différents : marins, terrestres, lacustres). Il s’agit d’un groupe très diversifié et important, qui existe depuis le Cambrien jusqu’à l’actuel.

• Les BIVALVES (aussi nommés LAMELLIBRANCHES ou PELECYPODES)

Les bivalves sont la deuxième plus grande classe de l'embranchement des mollusques, et parmi les invertébrés les plus familiers.

Ils possèdent une coquille composée de deux valves, qui sont le plus souvent symétriques l'une de l'autre. Ils vivent en milieu marin ou dans l'eau douce, et ont un mode de vie benthique et vagile, sauf exception. Certains sont endobenthiques (fouisseurs). Ils existent depuis le Cambrien inférieur et leur intérêt stratigraphique est généralement limité.

Attention il existe aussi des bivalves à coquille dissymétrique (ex: les Ostréidés, les Rudistes) et des formes sessiles (par exemple les Rudistes au Mésozoïque, les moules actuelles...).

Schéma d'un Bivalve et éléments de légende caractéristiques. Notez la symétrie de la coquille en vue de profil (les valves sont de taille identique). Parmi les critères diagnostiques importants on trouve : la forme, l'ornementation, le type de charnière (composée de dents sur une des valves, et de fossettes sur la valve opposée), les empreintes musculaires.

Schéma d'un Rudiste : ces bivalves ont une forme allongée très caractéristique, avec une forte dissymétrie entre les deux valves. Ce sont des organismes sessiles et coloniaux qui vivaient en milieu marin chaud et peu profond (Jurassique - fin du Crétacé).

• Les GASTEROPODES ou GASTROPODES

(du grec ‘gastros’ = ventre et ‘podos’ = pied)

Les Gastéropodes constituent le plus grand groupe de l'embranchement des mollusques, avec un nombre d'espèces actuelles estimé à au moins 100 000.

Ils possèdent une coquille asymétrique composée d'une seule valve, non cloisonnée et le plus souvent de forme conique. Ils sont ubiquistes (on peut les trouver en milieu marin, dans l'eau douce, en milieu terrestre) et ont un mode de vie benthique et vagile. Ils existent depuis le Cambrien inférieur et leur intérêt stratigraphique est généralement limité.

Schéma d'un Gastéropode et éléments de légende caractéristiques. Parmi les critères diagnostiques importants on trouve : la forme, l'ornementation, le nombre de tours, le sens d'enroulement.

• Les CEPHALOPODES

(du grec ‘cephalo’ = tête, et ’podos’ = pieds)

Les Céphalopodes sont les mollusques les plus spécialisés.

La plupart des formes vivantes ont une coquille réduite, voire totalement absente, au contraire des formes fossiles. Ils vivent seulement en milieu marin et peuvent avoir un mode de vie pélagique et nectonique ou benthique et vagile. Ils existent depuis le Cambrien inférieur et leur intérêt stratigraphique peut être important. Parmi les Céphalopodes, plusieurs classes présentent un intérêt paléontologique notable : les Coléoïdes (avec les bélemnites), les Ammonoïdes et les Nautiloïdes.

Les Coléoïdes sont représentées par des formes actuelles (octopodes et décapodes : seiches et calmars) et des formes fossiles, les Bélemnites. Leur coquille est interne, univalve et cloisonnée, composée de trois parties (rostre, phragmocône, proostracum). Généralement, seule la partie finale est préservée (le rostre). Elles ont un mode de vie pélagique et nectonique et existent entre le Carbonifère et le Crétacé. Leur intérêt stratigraphique est limité.

Schéma d'une Bélemnite et éléments de légende caractéristiques. Vue du haut : reconstitution de l'animal entier (redessiné d'après Moore, 1953), vue du bas : le rostre (longueur moyenne de quelques cm).

Les Nautiloïdes ne sont représentés actuellement que par un seul genre : Nautilus, qui possède une coquille planispiralée et divisée en loges par des cloisons transversales. Seule la dernière loge est occupée par l’animal. Les Nautiloïdes existent depuis le Cambrien et présentent généralement un intérêt stratigraphique limité.

Les Ammonoïdes possèdent une coquille aragonitique externe, le plus souvent planispiralée (= enroulée dans un plan), cloisonnée et présentant généralement une symétrie bilatérale. Les cloisons forment une suture sur la paroi de la coquille (à ne pas confondre avec l'ornementation, souvent variée). Chez les ammonites, ces lignes de sutures forment un dessin complexe. Le degré de complexité des sutures est l’un des principaux caractères diagnostiques. Les Ammonoïdes comportent de très bons fossiles stratigraphiques et se subdivisent en différents groupes à valeur stratigraphique (Goniatites, Cératites, Ammonites). Les plus anciens spécimens apparaissent au Paléozoïque (au Dévonien) et le groupe disparaît dans sa totalité au Crétacé, à la fin du Mésozoïque. Les Ammonites proprement dites existent entre le début du Trias et le Crétacé.

Exemples d'évolution des lignes de suture chez des Nautiloïdes et des Ammonoïdes (P.s : plan de symétrie, S : selle (dirigée vers l'avant de la coquille), L : lobe (dirigé vers l'arrière)). Redessiné d'après Moore, 1953.

Schéma d'une Ammonite planispiralée et éléments de légende caractéristiques. Notez la symétrie de la coquille. Sur ce spécimen, les lignes de sutures ne sont pas visibles.

• Les SCAPHOPODES

(du grec ‘skaphos’ = objet creux et ‘podos’ = pied)

Les Scaphopodes sont des organismes qui possèdent une coquille calcaire en forme de cône allongée, ouverte aux deux extrémités et d’une taille de quelques cm (15 cm au maximum). Ils vivent en milieu marin profond (talus, plateau continental) sur les fonds meubles, ils sont benthiques et vagiles, et creusent les sédiments (ce sont donc des organismes endobenthiques ou fouisseurs). Ils existent depuis le Dévonien au moins mais se diversifient surtout à partir du Crétacé. Leurs restes fossiles sont relativement rares.

Exemples de fossiles de Scaphopodes : 1. Dentalium, 2. Antalis (redessiné d’après Chavan et Cailleux, 1957).

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Les Arthropodes

(du grec ‘arthron’ = articulation et ‘podos’ = pied)

Les Arthropodes constituent le plus vaste ensemble de tous les métazoaires actuels : ils regroupent environ 80 % des espèces décrites (notamment avec les Insectes) et existent depuis le début du Cambrien (peut-être dès la fin du Protérozoïque (Ediacara)). Ils ont colonisé tous les environnements (aériens, terrestres, lacustres, marins benthiques ou pélagiques) et possèdent un corps divisé en nombreux segments, recouvert d’une carapace externe rigide, le plus souvent chitineuse. Plusieurs classes existent, comme les Insectes, les Myriapodes, les Arachnides ou les Crustacés. Les groupes fossiles étudiés sont les Trilobites et les Ostracodes (étudiés avec les microfossiles).

• Les TRILOBITES

Les Trilobites possèdent un corps divisé en plusieurs parties, avec une symétrie bilatérale, une carapace externe rigide, et plusieurs appendices. Leur carapace est divisée en trois segments (elle est 'trilobée'). Ils vivent en milieu marin, dans des habitats variés, et ont un mode de vie benthique et vagile. Ils existent entre le Cambrien et le Permien (Paléozoïque) et présentent un grand intérêt en stratigraphie.

Schéma d'un Trilobite et éléments de légende caractéristiques. Parmi les critères diagnostiques importants on trouve : la forme, le nombre de segments, l'aspect des yeux.

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Les Echinodermes

(du grec ‘ekhinos’ = hérisson et ‘derma’ = peau)

Les Echinodermes sont des organismes caractérisés par une symétrie radiale, généralement d’ordre 5 et possédant un test (= une ‘coquille’) formé de plaques de calcite. Ils sont marins, le plus souvent benthiques, vagiles ou sessiles et vivent à des profondeurs variables (du littoral aux abysses). Ils existent depuis le Cambrien. Il existe cinq classes, dont deux ont une grande importance en géologie : les Echinoïdes et les Crinoïdes.

• Les ECHINOÏDES ou ECHINIDES (= les 'oursins')

Les Echinoïdes possèdent un test de nature calcaire, constitué de plaques imbriquées portant des appendices, les radioles. Il a une forme sphérique chez les formes régulières, et souvent plus aplatie et variable chez les irrégulières. Leur test mesure quelques cm (certaines formes atteignent plus de 30 cm). Ils sont marins, benthiques et vagiles, certaines formes sont endobenthiques. Ils existent depuis l'Ordovicien supérieur, mais restent rares au cours au Paléozoïque.

Schéma d'un Echinoïde irrégulier et éléments de légende caractéristiques. Différences avec les Echinoïdes réguliers : la bouche et l'anus ne se situent pas au centre de chacune des deux faces, leur forme est plus allongée, et la forme du test est plus aplatie et dissymétrique. En général, les radioles se dissocient du test à la mort de l'animal et se dispersent dans le sédiment.

• Les CRINOÏDES

Les Crinoïdes possèdent un test calcaire  constitué d’une « racine », d’une tige et de bras flexibles, l'ensemble étant formé de nombreux éléments articulés (les articles ou entroques : leur accumulation peut être à l'origine de la formation d'une roche, le calcaire à entroques). Ce sont des formes sessiles, même si certaines espèces sont capables de mouvements limités (comme les Comatules). Ils sont apparus au au début de l'Ordovicien et ont été très abondants au Paléozoïque, puis ont fortement régressé lors de la Crise Permien / Trias, avant de voir leur variété de nouveau augmenter pendant le Mésozoïque. Ils sont rares aujourd'hui. Les plus grands peuvent atteindre 20 m de haut.

Schéma d'un Crinoïde et éléments de légende caractéristiques. On trouve très rarement des fossiles entiers, ce sont généralement des plaques isolées. Le calcaire à entroques est formé en grande partie de l'accumulation des éléments de la tige.

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Les Graptolit(h)es

(du grec ‘graptos’ = écrit et ‘lithos’ = pierre)

Les Graptolithes sont des organismes de petite taille (quelques cm) qui possèdent une tige allongée, la virgula, sur laquelle sont attachées de petites loges, les thèques, à l'intérieur desquelles se trouvaient les individus vivants. L'ensemble constitue le rhabdosome.

Ils ont existé entre le Cambrien et le Carbonifère (Paléozoïque). Ils sont particulièrement abondants au cours de l’Ordovicien, puis deviennent rares à partir du Dévonien.

Ils vivaient en milieu marin, et étaient coloniaux. Les formes primitives étaient benthiques, mais la majorité étaient planctoniques. Certains étaient pseudo-planctoniques (rattachés à des supports flottants comme des algues). Les formes planctoniques ont représenté la majorité du plancton au cours du Paléozoïque inférieur.  

Ils présentent un grand intérêt stratigraphique.

Schéma d'un Graptolithe et éléments de légende caractéristiques. La colonie mesure seulement quelques cm, elle peut avoir une forme variée (rectiligne, recourbée, spiralée...).

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Les Cnidaires

(du grec ‘knidé’ = ortie)

Les Cnidaires sont des organismes caractérisés par une symétrie radiaire, avec une paroi à deux feuilles entourant une cavité gastrique s’ouvrant par un orifice unique entouré de tentacules. Ils vivent en milieu marin (très rarement dans l'eau douce. Certaines formes sont benthiques et sessiles (ce sont les polypes, qui peuvent être solitaires ou coloniaux), tandis que d'autres sont pélagiques (ce sont les méduses). Certains groupes ont donné des fossiles abondants (les coraux). Ils existent depuis la fin du Précambrien (Ediacarien). La plupart des fossiles appartiennent à la classe des Anthozoaires.

Schéma de deux Cnidaires et éléments de légende caractéristiques. Une symétrie est toujours présente (d'ordre 4, 6, 8 ou 12). Les Cnidaires coloniaux peuvent former des récifs, qui se développent dans des mers chaudes, peu profondes et bien éclairées.

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Les Spongiaires ou Porifères (= les 'éponges')

(du latin ‘spongia’ = éponge)

Les Spongiaires sont des organismes très simples, possédant un corps mou autour d’une cavité gastrique, l’atrium, percé de pores et d’une large ouverture, l’oscule, qui permet la sortie de l’eau. Il existe des formes de nature siliceuse et d'autres de nature carbonatée. Les premières sont capables de vivre à de grandes profondeurs. Les Spongiaires sont marins, benthiques et sessiles (les formes d'eau douce existent mais sont rares) et existent depuis le Cambrien. En général, ils présentent un intérêt stratigraphique limité.

Schéma d'un Spongiaire et éléments de légende caractéristiques. Aucune symétrie n'est présente. Dans la paroi se trouvent de petits éléments minéralisés, les spicules (de nature siliceuse ou carbonatée), qui se fossilisent très bien et peuvent se disséminer dans le sédiment. Une spongolithe est une roche siliceuse composée en grande partie de spicules.

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Les Lophophoriens

Le super-embranchement des Lophophoriens est actuellement représenté par plusieurs embranchements, dont deux présentent un intérêt paléontologique : les Brachiopodes et les Bryozoaires. Les Lophophoriens sont des organismes qui possèdent un lophophore : il s’agit d’un organe interne cilié (avec des cils), utilisé pour filtrer le plancton (ne se fossilise pas).

• Les BRACHIOPODES

(du grec ‘brakhion’ = bras et ‘podos’ = pied)

Les Brachiopodes sont des organismes possèdant une coquille, composée de deux valves, non symétriques l'une de l'autre (l'une des deux valves est toujours plus grande). Un plan de symétrie passe perpendiculaire à la commissure. Ils vivent en milieu marin et ont un mode de vie benthique et sessile (la coquille est fixée au substratum par un pédoncule). Ils existent depuis le Cambrien et peuvent présenter un grand intérêt en stratigraphie.

La diversité maximale de ces organismes a été observée au cours de l’ère Paléozoïque, puis ensuite ils ont été fortement affectés par la crise Permien/Trias et ont fortement régressé depuis.

Schéma d'un Brachiopode et éléments de légende caractéristiques. Parmi les critères diagnostiques importants, on trouve : la forme, l'ornementation, la présence ou non d'un foramen. Différences avec les Bivalves : (1) les valves des Brachiopodes sont toujours de taille inégale, (2) elles sont le plus souvent en connexion (deux valves fermées), (3) la valve pédonculaire (la plus grande) peut être percée d'une ouverture (le foramen), (4)  la commissure a toujours une forme ondulée, (5) il existe un plan de symétrie qui passe par le crochet. 

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• Les BRYOZOAIRES

(du grec ‘bruon’ = mousse et ‘zoon’ = animal)

Les Bryozoaires sont des organismes microscopiques vivant en colonie, à l'aspect variable mais rappelant celui d'une 'mousse' (ce qui leur donne leur nom). On les trouve en milieu marin (rarement en eau douce), et ils ont un mode de vie benthique et sessile. Ils existent au moins depuis l'Ordovicien (peut-être le Cambrien).

Schéma d'un Bryozoaire et éléments de légende caractéristiques. Il s'agit ici d'une forme branchue, mais l'aspect peut être très variable (encroûtant, en dôme...). La taille de la colonie atteint quelques cm et, du fait de leur petite taille, leur étude se fait généralement en microscopie.

Les Annélides

(du latin ‘annellus’ = anneau)

Les Annélides regroupent des vers annelés formés d’une suite de segments, sans pattes, tels que le lombric (ver de terre), la sangsue, et de nombreux vers marins (néréide). Ils peuvent vivre en milieu terrestre, dans l'eau douce ou dans la mer (avec un mode de vie endo- ou épibenthique, vagile). Ils existent depuis le Cambrien (et peut-être au Précambrien). Ce sont des organismes à corps mou donc leurs fossiles sont très rares : en revanche, on peut retrouver des ichnofossiles, c'est à dire des traces (terriers, déplacement, tubes d'annélides sédentaires).

Quelques exemples d'Annélides. 1, 2, 3 : Tubes d'Annélides sédentaires, 4 : Terrier creusé dans le sédiment, 5 : Trace de déplacement.

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Pour en savoir plus :

• BENTON M.J. & HARPER D.A.T., 2009 : Introduction to Paleobiology and the Fossil Record. Wiley-Blackwell, 592 p.
• BOARDMAN, R.S., CHEETHAM, A.H. et ROWELL, A.J., 1987 : Fossil Invertebrates. Blackwell Scientific Publications, 713 p.
• CHAVAN A. et CAILLEUX A., 1957 : Détermination pratique des fossiles, éditions Masson, 387 p.
• CLARKSON E.N.K., 1979: Invertebrate palaeontology and evolution, George Allen & Unwin, Londres, 323 p.
• MOORE R.C. : Treatise on invertebrate palaeontology, publié par la Société Géologique Américaine et les Presses Universitaires du Kansas. Travail réalisé par de nombreux auteurs, qui comprend 50 volumes, publiés à partir de 1953.
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